最近，农业部门面临着随之而来的挑战，即提高生产率以养活日益增长的全球人口，提高资源利用效率，同时减少对生态系统和人类健康的环境影响。实际上，番茄盐胁迫什么处理，化肥和农药在农业中起着至关重要的作用，对于在最佳和次优条件下的整个季节中的种植者来说，是增产增产并保证连续生产力的有力工具。在过去的三十年中，已经提出了多项技术创新，以通过大幅度减少农药和化肥等合成农药来增强农业生产系统的可持续性。一项有前途且对环境友好的创新将是使用天然植物生物刺激剂（PBs）来增强开花。PB最初是通过排除某些功能（如肥料或植物保护产品）来定义的。1997年，来自弗吉尼亚理工学院和州立大学作物与土壤环境科学系的Zhang和Schmidt在“地面维护”网络期刊中，将PB定义为“微量能促进植物生长的材料”。通过使用“微量”来描述PB，作者隐含地希望将生物刺激剂与养分和土壤改良剂区分开，后者也促进植物生长，但显然被大量使用。该Web文章中提到的PB是腐殖酸和海藻提取物等两个重要类别，据认为它们对植物的作用本质上是激素。2012年，欧盟委员会分配了du Jardin（2012）发表的关于植物生物兴奋剂的专项研究以评估所涉及的物质和材料，其名称为：“植物生物兴奋剂的科学-书目分析”。根据科学文献（250篇科学论文，在其标题和/或摘要中使用“生物兴奋剂”一词），提出以下定义：“植物生物兴奋剂是指物质和材料，但营养物质和农药除外，使用时以特定配方种植的植物，种子或正在生长的基质，具有改变植物生理过程的能力，可以为生长，发育和/或胁迫反应提供潜在的好处。” du Jardin（2012）得出结论，PB是非常异质的材料，并在他的研究中提出了八类可用作生物刺激剂的物质：腐殖质，复杂的有机材料（从农业，工业和城市废物中获得，污水污泥提取物，堆肥和肥料），有益化学元素（Al，Co，Na，Se和Si），包括亚磷酸盐的无机盐，海藻提取物（棕色，红色和绿色大型藻类），几丁质和壳聚糖衍生物，止汗剂（高岭土和聚丙烯酰胺）以及游离氨基酸和N含有物质（肽，多胺和甜菜碱）；但不包括任何微生物生物刺激剂。三年后，在Colla和Rouphael（2015）举办的“园艺中的生物兴奋剂 ”专刊的框架中，du Jardin得到了有关多溴联苯对农业和园艺作物的作用方式，性质和作用类型的科学证据的支持。PB由du Jardin（2015）定义如下：“植物生物刺激剂是施用于植物的任何物质或微生物，无论其营养成分如何，其目的都是为了提高营养效率，非生物胁迫耐受性和/或作物品质性状”。该定义可以通过“扩展植物生物刺激剂还指代包含此类物质和/或微生物混合物的商业产品”来完成。Colla和Rouphael（2015）在其特刊中提出了6种非微生物和PB的 3种微生物类别：（i）壳聚糖，（ii）腐殖酸和富里酸，（iii）蛋白水解物，（iv）亚磷酸盐，（v ）海藻提取物，（vi）硅，（vii）丛枝菌根真菌，（viii）促进植物生长的根际细菌，和（ix）木霉属。。

该研究主题从从事PB的高水平研究小组收集了50项科学成果，涵盖了在不同环境和管理策略下植物与生物刺激物相互作用的分子，细胞和生理机制。此外，本研究主题汇编了许多方面，这些方面对科学界，推广专家和商业企业有帮助，以便更好地阐明微生物和非微生物生物刺激剂的因果关系/功能机制。阐明农业功能（即提高养分利用效率，质量和对非生物胁迫的耐受性）和多溴联苯的作用机制将使人们能够开发出第二代生物刺激剂，其中可以在功能上设计协同作用和互补机制。

非微生物和微生物植物生物刺激剂

以NaCl处理的下降幅度大于Ca(NO3)2处理; 而Ca(NO3)2处理的胞间CO2浓度(Ci)呈下降趋势,NaCl处理的Ci呈升高趋势.因此,两种盐处理均对番茄植株光合作用造成了伤害,NaCl造成的伤害较Ca(NO3)2较为严重,Ca(NO3)2 胁迫净光合。

主要包含信号肽和游离氨基酸的蛋白质水解物（PHs）作为非微生物PBs尤为突出，因为它们具有增强发芽，幼苗生长，植物生长，水果和蔬菜质量以及作物生产力的潜力，尤其是在环境胁迫下条件（Colla等）。在他们的综述文件中，作者旨在揭示动物或植物类PH在多种农业和园艺作物上具有生物刺激作用的生理和分子机制。有趣的是，作者还首次提供了通过应用PH来修饰植物微生物组的证据，这些产品的某些益处可能部分是由于这些微生物的定量定性组成和活性变化所致。

海藻提取物（SWE）代表了有机非微生物PBs的另一重要类别。但是，红色，绿色和棕色大型藻类是农业和园艺中最常见的SWE，市场上有几种商业产品。大型藻类通常是从海洋中采集的，这会妨碍其化学成分和原材料的质量，从而导致标准化困难并获得提取产品的可靠性能。因此，寻求科学控制室内藻类生产是科学界和私营公司的迫切需求。Chiaiese等。提议将微藻作为可再生的多溴联苯来源。在他们的评论文章中，作者描述的提取技术和生物活性化合物（碳水化合物，蛋白质和氨基酸），以及属于下列物种微藻提取物的biostimulatory动作：小球藻，Acutodesmus二形，螺旋藻，栅藻quadricauda，杜氏盐藻，小球藻ellipsoida，螺旋藻，并Calothrix elenkinii。另一方面，从农业食品和工业副产品中开发PB，也可以在全面的循环经济方法中开辟新的机会。徐和盖伦审查了源自农业副产品的多溴联苯的实例，并确定了选择潜在副产物以开发有效多溴联苯的重要标准。这些标准包括：缺乏农药和重金属，以低成本收集和储存，并且全年都有足够的可用性。详细讨论了来自农业和工业副产品的多溴联苯的一些例子，包括ver堆肥，堆肥，城市污泥，污水污泥，PH和几丁质/壳聚糖衍生物。

4 对基因沉默植株进行胁迫后表型观察及生理生化分析，发现SLB3和SLB9基因沉默在不同程度上降低了番茄植株的抗旱性和耐盐性。

除了非微生物PB以外，还高度重视使用微生物PB（例如PGPR和AMF）来确保在低投入条件下（尤其是氮和磷缺乏）（例如，生物肥料效应）下的产量稳定性的可持续和高效工具。作为提高作物对非生物胁迫的耐受性的创新技术，特别是在极端温度，干旱和盐度下。在他们的评论文件中，描述了这些有益微生物关于养分吸收（尤其是氮和磷）和对环境胁迫的耐受性的机制，包括植物根与PGPR和AMF之间的信号交换。特别是，格拉纳达等。报道指出，通过使用高效增溶P的细菌分离物作为农作物接种剂，可以减少P的受精量。此外，基于长期研究（7年），报告指出，与传统的mold草耕作或无秸秆耕作相比，无秸秆还田免耕对AMF群落结构具有保护作用，从而在中国农业可持续发展中发挥了关键作用。与Backer等人一致。和Bitterlich等。评论，Turrini等。阐明了AMF和相关微生物群的功能互补性。尤其是，作者揭示了植物生长促进细菌（PGPB）和菌根辅助细菌（MHB）的功能性作用，它们在最佳和次佳条件下均能促进AMF活性和发育，从而提高农作物的生产力。同样，Agnolucci等。通过多相方法（依赖于培养物的分析和宏基因组测序的结合）证明，AMF接种物（不规则根瘤菌）BEG72）是具有各种重要PPG性状（例如，溶解磷酸盐并产生铁载体和吲哚乙酸）的细菌的大范围和多元化的社区，可能与AMF协同发挥作用，并对作物生长产生有益的影响。最后，Woo和佩佩报道，设计和开发潜力的农业益生菌如木霉 - 固氮菌财团是PBS的部门优先事项，应采取的可持续作物管理策略，以提高产量和质量方面。

生物兴奋剂对农作物农艺和生理性状的影响

关于花卉作物，克里斯蒂亚诺等。研究了以动物性PH为叶面喷雾或底物浸水的应用效果，分别以三种剂量（0、0.1和0.2 g L -1）施用对两种金鱼草杂交品种的农艺和生理响应。与未经处理的对照处理相比，在两种PB剂量下，基于动物的PH的应用，尤其是作为底物浸湿，以依赖品种的方式增强了金鱼草的性能参数和观赏品质性状。

除了对微生物和非微生物PBs的刺激作用外，这些天然物质或微生物的应用还可能具有双重作用，包括对生物和非生物应激源的耐受性。例如，Sharma等人。研究表明，茉莉酸的外源施用可帮助芥菜幼苗从农药毒性所引起的氧化胁迫的负面影响中恢复过来，贯穿RUBISCO，NADH，CXE和P450的上调并触发抗氧化防御系统植物。同样，木霉菌尖镰孢 f。挑战条件下的生物引发调控番茄防御转录组。sp。lycopersici，其中植物伴随着（i）防御相关WRKY（一类DNA结合蛋白）转录物的积累得以改善，（ii）抗氧化酶活性增强，并且（iii）通过更多数量的木质化细胞层得以增强，导致更高的植物生长（Aamir等）。最后，Dal Cortivo等人。研究表明，具有众所周知的杀菌作用的琥珀酸脱氢酶抑制剂sedaxane在施用于玉米种子时也表现出显着的激素样活性（即生长素样和赤霉素样作用）。作者得出的结论是，使用sedaxane可以促进年轻玉米的根系建立，并增强N和苯基丙烷的代谢，从而克服了生长期早期的生物和非生物压力。

生物刺激剂对非生物胁迫耐受性的影响

不利的环境和土壤条件，特别是干旱，盐分和极端温度造成了全球气候变化所决定的70％的产量缺口。根据实际的气候变化情景，预计这些非生物胁迫会增加负面影响，严重影响农作物的生产力，进而影响全球的粮食安全。为了克服这种情况，非微生物和微生物PB的应用已被认为是实现进一步产量稳定性的最有希望和最有效的驱动力之一。

筛选和创新高产、抗多种病害、高品质、耐高温和低温胁迫、抗旱、耐盐等种质一直是番茄遗传育种研究的重点。番茄种质资源创新最有效的手段是常规育种,此外还有基因工程、诱变育种和原生质体融合等途径。 一、常规育种与多种新技术相结合创新。

从在高盐环境下种植的硬质小麦的根际分离出的几种耐油性PGPR（芽孢杆菌）的特性，揭示了几种促进生长的性状（Verma等人）。这些PGPR菌株的几种组合能够增强绿豆的植物生长性状。作者得出的结论是，特定菌株如芽孢杆菌属。BHUJP-H1和芽孢杆菌属。BHUJP-H2可用作露天条件下的耐旱PGPR。

生物刺激剂对提高养分利用效率的意义

生物活性天然物质和微生物接种剂的使用可以代表增加土壤养分利用率，植物养分吸收和吸收的有价值的工具（De Pascale等人，2017）。由于经济和环境原因，提高养分利用效率尤其是氮和磷是至关重要的。在最佳和次优N方案（分别为112和7 mg L -1）下，豆科植物的PH的应用尤其是作为底物浸润改善了叶数，SPAD（土壤植物分析发展）指数以及温室番茄的生物量生产（Sestilli等）。PH处理番茄更好的农艺反应与促进氮素吸收和转运的根部器具的刺激有关。此外，在次优的氮浓度下，PH施用上调了根中编码氨基酸转运蛋白和铁氧还蛋白-谷氨酸合酶和谷氨酰胺合成酶的基因的表达，这些基因已知参与N同化。此外，Fiorentino等人还研究了两种木霉菌株（T. virens GV41或T. harzianum T22）在两种叶类蔬菜（生菜和火箭）中在次优，最优和超最优水平的氮下的生物刺激作用。作者报告说，T。virensGV41提高了生菜的氮利用效率（NUE），并有利于摄取两种叶菜类蔬菜的土壤中存在的天然N。基于微生物的生物兴奋剂的有益效果取决于物种，在莴苣上记录到更明显的效果。研究结果还表明，木霉菌接种通过对次优N方案相比于N受精疗法产生了不同的作用，从而强烈调节了根际中的真核生物种群组成。除了有益的真菌外，细菌接种剂还可以提高养分的利用率以及植物对养分的利用。在Koskey等人中。从形态学，生化和遗传学的角度对41种来自轻度海拔根部根瘤根瘤菌的根瘤菌进行了鉴定，目的是选择具有潜在生物肥料特性的菌株，使其能够在不同环境下发挥作用。含有农杆菌，固氮菌，偶氮螺旋菌，芽孢杆菌，假单胞菌，链霉菌，木霉和不规则红球菌的多种微生物接种剂（细菌+真菌）的使用与在澳大利亚西南部以中等氮和磷缺乏土壤为特征的推荐用于农田的推荐施用水平的商业矿物和化学肥料相比，大豆被发现对小麦生产有效。PGPR增溶锌是一种相对较新的方法，因此，巴基斯坦的一个研究小组筛选了从小麦和甘蔗中分离出的增锌根瘤菌，并分析了它们对小麦的影响。作者报告说，在低投入情况下，泛菌，阴沟肠杆菌，尤其是脆弱的假单胞菌有可能被用作基于微生物的生物刺激剂，以克服锌缺乏症。

生物刺激剂对提高农产品质量的影响

关于果树和葡萄树，几位作者研究了PBs或外源分子对水果营养和功能品质的应用。基于结节曲藻海藻提取物，PH和B组维生素的生物刺激产品对主要苹果品质性状（大小，果肉硬度，酸度和总糖）的影响较小，而它们却引起了苹果强度和延伸的改善。在2年的试验中，“乔纳森”苹果收获时呈红色。此外，在橄榄树上叶面施用硒提高了特级初榨橄榄油（EVOO）的营养和功能品质；由于除了硒的生物强化作用外，D'Amato等人还记录了抗氧化剂分子的积累。在他们的研究中，关键抗氧化剂分子（如类胡萝卜素和苯酚）的生物合成和积累可能通过改善EVOO的氧化稳定性并因此延长其保质期而为其带来了优势。

在“ Redglobe”食用葡萄中，用3种油菜素类固醇类似物（三种浓度为0.0、0.4或0.8 mg L -1的 24-表油菜素内酯，三醇或内酯）或商业制剂（0.06 mg L -1的 B-2000R ）处理在开始调味时，改善了总可溶性固形物，浆果色和花青素，而没有改变产量（Vergara等人）。与之前的研究一致，脱落酸在不同的时间（去酸后7或21天；DAV）和浓度（200或400 mg L -1）的外源施用调节了葡萄（Vitis vinifera） × 葡萄（Vitis labrusca）中花色苷和类黄酮的生物合成。鲜食葡萄（Koyama等）。作者表明，两次脱落酸（分别在7和21 DAV处）的400 mg L -1施用，导致（i）总花色苷和单个花色苷的浓度增加，（ii）关键生物合成基因CHI的表达，DFR，F3H和UFGT，以及（iii）转录因子VvMYBA1和VvMYBA2的表达。

展望与挑战